Физиология
жвачки
Жвачные животные заглатывают корм, практически не
пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения рубца кормом,
наступает жвачка (руминация). Отрыгивание корма, его пережевывание и вторичное
проглатывание составляют жвачный процесс. Время, в течение которого животное
многократно пережевывает отрыгиваемый корм, называется жвачным периодом, или циклом. Жвачка проявляется периодически
и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего переваривания
грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания приема корма, когда
он в рубце подвернется размягчению и разжижению. В течение суток бывает 6–10
жвачных периодов, каждый из которых продолжается по 30–60 минут. Чаще всего
руминация наступает при полном покое животных, когда они ложатся. Отрыгивание
корма — сложнорефлекторный процесс. Грубые частицы корма раздражают
механорецепторы преддверия рубца, сетки, пищеводного желоба. Возникшие импульсы
возбуждения передаются в центр жвачки продолговатого мозга, от него по
эфферентным нервным путям (блуждающие нервы) возбуждение поступает к сетке и
пищеводному желобу, происходит их дополнительное сокращение с одновременной остановкой
дыхания в фазе выдоха. Затем наступает вдох при закрытой гортани. Давление в
грудной полости понижается, грудная часть пищевода растягивается, в нем
образуется отрицательное давление, обеспечивающее насасывание части содержимого
рубца и сетки в полость пищевода. При последующем выдохе давление в грудной
полости повышается за счет антиперистальтических сокращений пищевода кормовой
ком поступает в ротовую полость, где в течение 60 с тщательно пережевывается и
снова заглатывается. С уменьшением грубых частиц жвачка затухает.
Моторная
функция преджелудков обеспечивает
перемешивание, дополнительное измельчение содержимого преджелудков и эвакуацию
его в сычуг. Благодаря моторной функции преджелудков создаются благоприятные
условия для жизнедеятельности микрофлоры и активного проявления микробиальных
процессов. Сокращения преджелудков имеют строго согласованную
последовательность и ритмичность. Вначале происходят двухфазные сокращения
сетки, повторяющиеся через каждые 30–60 с. Первое сокращение — более слабое и
после кратковременного расслабления наступает второе, более энергичное сокращение.
Во время этих сокращений крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в
рубец, а измельченная разжиженная масса поступает в книжку и сычуг. При
отрыгивании жвачки отмечается дополнительное третье сокращение сетки.
Одновременно с сеткой сокращается и пищеводный желоб с частотой 5–6 за 5 мин.
Во время второй фазы сокращения сетки начинают последовательно сокращать
преддверие рубца, его дорсальный и вентральный мешки, каудодорсальный и
каудовентральный слепые выступы. Этим и заканчивается один цикл моторики сетки
— рубца, продолжительностью 1 мин и с паузами между циклами в 20–25 с. При
сокращении дорсального мешка сетка расслабляется и в нее переходит содержимое
преддверия рубца. В это время осуществляется и основное отрыгивание газов. Удаление
газов в 30% случаев связано с сокращением слепых выступов. При сокращении сетки
сычуг расслабляется, в нем создается отрицательное давление, способствующее переходу
в него измельченного содержимого из книжки. Этому содействует и мощное
сокращение тела книжки, наступающее сразу после расслабления дорсального и вентрального
мешков рубца.
Регуляция моторной деятельности осуществляется
рефлекторно. Афферентные и эфферентные пути проходят в составе блуждающих нервов.
В регуляции моторики преджелудков имеют значение и интероцептивные
взаимоотношения между различными отделами пищеварительного тракта. Прием корма
усиливает моторику преджелудков. Наполнение каждого последующего отдела
преджелудков временно тормозит сокращение предыдущего. Наполнение сычуга и
кишечника содержимым тормозит сокращение преджелудков. На активность
двигательной функции преджелудков оказывает влияние вид корма и подготовка его
к скармливанию. Грубые корма усиливают моторику. В регуляции сократительной
деятельности участвуют и другие структуры головного мозга, в том числе и его
кора. Имеются данные об участии в этих процессах и некоторых гуморальных
факторов.
У животных нередки случаи ослабления или даже полного
прекращения моторики преджелудков (атония),
что вызывает значительные нарушения всего пищеварительного процесса и даже
гибель животного.
|