ПИЩЕВАРЕНИЕ
В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ
К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и
прямая кишки. Химус тонкого кишечника каждые 30–60 с небольшими порциями через
илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки
сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет
ворсинок, имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь.
Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений
слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся
пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахараза отсутствуют.
Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и
энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно
большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает
микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного
размножения. У жвачных животных, как отмечалось, клетчатка расщепляется главным
образом в преджелудках, а у животных с однокамерным желудком, особенно у
лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вторым желудком»,
объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры
переваривается до 50% клетчатки и около 40% белка. В результате сбраживания
клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии гидролизуют и другие
углеводистые корма. Общая концентрация ЛЖК в содержимом толстого кишечника
достигает до 90 ммоль/л. У разных животных имеются некоторые, но не
существенные различия в соотношении отдельных ЛЖК.
Таблица. Соотношение ЛЖК в содержимом слепой кишки
разных животных по А.Т. Филлипсону
Животное
|
Соотношение кислот брожения, ммоль/%
|
уксусная
|
пропионовая
|
масляная и др.
|
Крупный
рогатый скот
Лошадь
Свинья
Собака
|
72
73
62
51
|
18
20
28
36
|
10
7
10
13
|
В толстый отдел кишечника свиней поступает около 14%
углеводов и 12% белка корма, а переваривается здесь всего лишь до 9% углеводов
и до 3% белка. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и
группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она
способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого
кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием
микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов,
а белковые — гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ
— индол, скатол, фенол, крезол и различных газов. Продукты гниения белков всасываются
в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной кислоты
и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков
рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие
несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций
организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем
накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды
сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким
отделом, но эти сокращения более слабые и медленно протекающие. В слепой и
ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические
сокращения, что способствует лучшему перемешиванию содержимого. Моторику
стимулируют главным образом механические раздражения слизистой оболочки
содержимым толстого кишечника. Длительность пребывания содержимого в
пищеварительном тракте зависит в первую очередь от вида корма.
Время пребывания корма в разных отделах в процентах от
общей длительности его нахождения в желудочно-кишечном тракте, по приведенным
В.И. Георгиевским данным, составляет:
у коров — в рубце и сетке — 80, книжке — 6, тонком кишечнике —
5, слепой кишке — 3,
ободочной и прямой кишке — 6;
у лошадей — в желудке — 25, тонком кишечнике — 10, слепой кишке
— 35, ободочной и прямой кишке — 30;
у свиней — в желудке — 30, тонком кишечнике — 10, слепой кишке
— 40, ободочной и
прямой кишке — 20.
После прохождения корма наступает акт дефекации — освобождение, опорожнение
нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков (экскрементов).
Заполнение прямой кишки каловыми массами вызывает растяжение ее стенок.
Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются
в спинно-мозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим
путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении
моторики прямой кишки, сокращения диафрагмы и мышц живота и осуществляется акт дефекации.
|