ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
Поступивший в желудок корм подвергается дальнейшей
физической, химической и биологической обработке. Строение желудка, как и всего
пищеварительного тракта, определяется особенностями питания животных. По своим
анатомическим и функциональным
особенностям различают простые однокамерные железистого типа желудки — у
человека, собак, кошек; однокамерные усложненные желудки переходного
желудочно-кишечного типа — у свиней, лошадей, кроликов; сложные многокамерные
желудки — у жвачных животных и двухкамерные — у птиц. По особенностям строения
слизистой оболочки и расположению в ней железистых клеток в простом
однокамерном желудке выделяют три функционально различные зоны:
·
Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней кардиальными железами,
вырабатывающими слизистый секрет;
·
Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с
наличием в ней фундальных желез, вырабатывающих ферменты и соляную кислоту;
·
Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие
ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической части желудка не вырабатывается.
Фундальные железы имеют три вида секретирующих клеток —
главные, обкладочные (париетальные) и добавочные. Главные клетки вырабатывают
ферменты, обкладочные — соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные — слизь.
Методы
изучения желудочной секреции
В экспериментальной и клинической практике используются многочисленные
методы исследования желудочного пищеварения. Это методы зондирования,
рентгеноскопии, электрогастрографии, радиотелеметрии и др. Вместе с тем в
эксперименте для изучения желудочной секреции применялись различные
хирургические методики. Впервые в 1842 г. В.А. Басов и итальянский ученый Н. Блондло произвели
вживление в полость желудка фистульной трубки, дающей возможность получать
желудочный сок.
Однако в этих опытах
даже после тщательного предварительного промывания желудка, выделяемый
сок имеет примеси остатков корма и слюны.
В 1878 г. Гейденгайн произвел операцию с выкраиванием лоскута из стенки
желудка и образованием из него изолированного мешочка (маленького желудочка),
который не имел нервно-мышечной связи с основным желудком, поэтому он не
отражал рефлекторных влияний связанных с приемом корма, на желудочное
соковыделение. Сок из такого желудочка
начинал выделяться не ранее 20 мин от начала приема корма.
В лаборатории И.П. Павлова в 1889 г. была предложена
методика для изучения желудочной секреции, названная И.П. Павловым «методом
мнимого кормления». Она заключалась во вживлении в желудок собаки фистулы по Басову
и эзофаготомии.
Концы
перерезанного пищевода выводятся наружу и подшиваются к коже. В этом опыте
выделение сока начинается уже через 5–7 мин после начала приема животным корма.
Это послужило И.П. Павлову (1894 г.) поводом для видоизменения операции
Гейденгайна.
Он обеспечил сохранение нервно-мышечной связи между
основным и маленьким желудочком, который в этом случае полностью отражал
секреторную деятельность обычного желудка.
Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную,
прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8–1,2) с наличием небольшого
количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока
обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих
соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества,
имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками,
аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.
Ферменты
желудочного сока. В желудочном соке
выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в
клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим
названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HCl путем отщепления от него ингибирующего белкового
комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы и она
распадается на пептоны, протеазы и
пептиды.
Различают следующие основные пепсины:
·
пепсин А — группа
ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5–2,0;
·
пепсин С
(желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2–3,5;
·
пепсин В
(парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной
ткани при рН менее 5,6;
·
пепсин Д (реннин,
химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит
его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока.
К другим ферментам желудочного сока относятся
желудочная липаза, расщепляющая
эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9–7,9.
Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления.
Уреаза расщепляет мочевину при рН 8,0 до аммиака, который
нейтрализует HCl.
Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.
В желудочном пищеварении существенную роль выполняют
ферменты растительных кормов (фитоферменты), которые особенно большое значение
имеют при гидролизе питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и
свиней.
Желудочная
слизь и ее значение. Слизь
вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка
(мукоциты). Слой слизи предохраняет
оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее
самопереваривания (аутолиза) под действием HCl и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему
действию сока на желудок, наряду со слизью, препятствует щелочная реакция
крови, обильно циркулирующая в стенке желудка и наличие в ней фермента —
антипепсина. При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и
удаляется с поверхности слизистой оболочки, и тогда в желудочном соке
появляются комочки слизи. Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи)
входят в состав групповых антигенов крови и антианемического фактора Касла.
Гликопротеины, вырабатываемые обкладочными (париентальными) клетками являются
внутренним фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В 12.
Значение
соляной кислоты в пищеварении. Находясь
в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:
·
активирует
пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду;
·
гормон
просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию
панкреатического сока;
·
декальцинирует и
этим разрыхляет кости;
·
денатурирует
белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;
·
действует
бактерицидно на гнилосную микрофлору;
·
участвует в
механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;
·
способствует створаживанию
молока в желудке;
·
активирует
моторику желудка;
·
активирует гормон
прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения.
|