ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Поступивший в желудок корм подвергается дальнейшей физической, химической и биологической обработке. Строение желудка, как и всего пищеварительного тракта, определяется особенностями питания животных. По своим анатомическим  и функциональным особенностям различают простые однокамерные железистого типа желудки — у человека, собак, кошек; однокамерные усложненные желудки переходного желудочно-кишечного типа — у свиней, лошадей, кроликов; сложные многокамерные желудки — у жвачных животных и двухкамерные — у птиц. По особенностям строения слизистой оболочки и расположению в ней железистых клеток в простом однокамерном желудке выделяют три функционально различные зоны:

·         Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней кардиальными железами, вырабатывающими слизистый секрет;

·         Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с наличием в ней фундальных желез, вырабатывающих ферменты и соляную кислоту;

·         Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической  части желудка не вырабатывается.

Фундальные железы имеют три вида секретирующих клеток — главные, обкладочные (париетальные) и добавочные. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные — соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные — слизь.

Методы изучения желудочной секреции

В экспериментальной и клинической практике используются многочисленные методы исследования желудочного пищеварения. Это методы зондирования, рентгеноскопии, электрогастрографии, радиотелеметрии и др. Вместе с тем в эксперименте для изучения желудочной секреции применялись различные хирургические методики. Впервые в 1842 г.  В.А. Басов и  итальянский ученый Н. Блондло произвели вживление в полость желудка фистульной трубки, дающей возможность получать желудочный сок.

Однако в этих опытах  даже после тщательного предварительного промывания желудка, выделяемый сок имеет примеси остатков корма и слюны.

В лаборатории И.П. Павлова в 1889 г. была предложена методика для изучения желудочной секреции, названная И.П. Павловым «методом мнимого кормления». Она заключалась во вживлении в желудок собаки фистулы по Басову  и эзофаготомии.

 Концы перерезанного пищевода выводятся наружу и подшиваются к коже. В этом опыте выделение сока начинается уже через 5–7 мин после начала приема животным корма. Это послужило И.П. Павлову (1894 г.) поводом для видоизменения операции Гейденгайна.

Он обеспечил сохранение нервно-мышечной связи между основным и маленьким желудочком, который в этом случае полностью отражал секреторную деятельность обычного желудка.

Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8–1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.

Ферменты желудочного сока. В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HCl путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы и она распадается на пептоны, протеазы и  пептиды.

Различают следующие основные пепсины:

·         пепсин А — группа ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5–2,0;

·         пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2–3,5;

·         пепсин В (парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6;

·         пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока.

К другим ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9–7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления.

Уреаза расщепляет мочевину при рН 8,0 до аммиака, который нейтрализует HCl.

Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.

В желудочном пищеварении существенную роль выполняют ферменты растительных кормов (фитоферменты), которые особенно большое значение имеют при гидролизе питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней.  

Желудочная слизь и ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка (мукоциты). Слой слизи предохраняет оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее самопереваривания (аутолиза) под действием HCl и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока на желудок, наряду со слизью, препятствует щелочная реакция крови, обильно циркулирующая в стенке желудка и наличие в ней фермента — антипепсина. При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, и тогда в желудочном соке появляются комочки слизи. Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи) входят в состав групповых антигенов крови и антианемического фактора Касла. Гликопротеины, вырабатываемые обкладочными (париентальными) клетками являются внутренним фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В ₁₂.

Значение соляной кислоты в пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:

·         активирует пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду;

·         гормон просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока;

·         декальцинирует и этим разрыхляет кости;

·         денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;

·         действует бактерицидно на гнилосную микрофлору;

·         участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;

·         способствует створаживанию молока в желудке;

·         активирует моторику желудка;

·         активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения.