Пищеварение
в рубце
Пищеварительный аппарат жвачных приспособлен к
употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным
компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40–50%.
Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество
колеблется в пределах 25–50%. Жвачные животные утилизируют до 80% всей
поступившей с кормом клетчатки и 60–65% ее подвергается различным превращениям
в рубце. Гидролиз клетчатки осуществляется ферментами микроорганизмов,
населяющих преджелудки. Реакция содержимого рубца колеблется в пределах рН
6,5–7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное
поступление в рубец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации
избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна
способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности микрофлоры
рубца. Этому способствует и секретируемая со слюной аскорбиновая кислота. Она
стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого скота со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.
Переваривание
углеводов. Клетчатка на 50–80% состоит
из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит
целлюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под
действием этого фермента образуются целлотриоза, целлобиоза и далее под
влиянием глюкозидазы они гидролизуются до глюкозы. Переваривание клетчатки в
рубце уменьшается, если в рационе содержатся легкопереваримые углеводы
(крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для
использования их микроорганизмами.
Переваривание
крахмала. Крахмал занимает второе
место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость
переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических
свойств. При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое
количество молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов
пищеварения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродильных
процессов, использование корма и приводят к увеличению содержания белка в молоке.
Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при
гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота,
янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве
источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.
Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем
сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) —
уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК.
Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.
Корма растительного происхождения с большим
содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а
концентрированные — уксусной и масляной.
Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в
содержимом
рубца у коров
Тип
кормления
|
Кислота, %
|
уксусная
|
пропионовая
|
масляная
|
Концентратный
Сочный
Сенной
|
59,60
58,90
66,55
|
16,60
24,85
28,00
|
23,80
16,25
5,45
|
Некоторыми авторами получены несколько отличающиеся
результаты, что вероятно, зависит от вида скармливаемых концентрированных
кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количествах вырабатывается
уксусной кислоты, углеводистые корма благоприятствуют большему образованию
пропионовой кислоты. По данным некоторых авторов, при содержании животных на
смешанном зимнем рационе образуется уксусной кислоты 60–70, пропионовой — 15–20
и масляной — 10–15 мол/ %. Основное количество образовавшихся кислот
всасывается в кровь в преджелудках и лишь небольшая их часть (10–30%) поступает
в сычуг. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических
целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая —
участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется
как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.
Переваривание
белка. Растительные протеины,
поступившие в рубец, расщепляются
ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака.
В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где
превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со
слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца
вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.
Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и
синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может
использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений
(мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид)
быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется
ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает
осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в
две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ
небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию
легкоперваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который
не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может
наступить нарушение функций почек, печени и других органов.
Переваривание
липидов. Количество липидов в рационе
жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных
кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются
гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается
сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью
используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие
отделы пищеварительного тракта.
Образование
газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих
жирных кислот, образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот,
сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав
образующихся в рубце газов непостоянно, так как от содержащихся в рационе
кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным, у
крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество
газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно
бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании).
Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании
корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится
кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей
степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая
часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и
синтетических процессов.
|